Теория эволюции органического мира. Теория эволюции Ученый который разработал теорию эволюции органического мира


Эволюция органического мира Земли неразрывно связана с эволюцией литосферы. История развития литосферы Земли подразделяется на геологические эры: катархейскую, архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую, кайнозойскую. Каждая эра делится на периоды и эпохи. Геологическим эрам, периодам и эпохам соответствуют определенные этапы развития жизни на Земле.

Катархей, архей и протерозой объединяются в криптозой – «эпоху скрытой жизни». Ископаемые остатки криптозоя представлены отдельными фрагментами, не всегда поддающимися идентификации. Палеозой, мезозой и кайнозой объединяются вфанерозой – «эпоху явной жизни». Начало фанерозоя характеризуется появлением скелетообразующих животных, хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии: фораминифер, раковинных моллюсков, древних членистоногих.

Ранние этапы развития органического мира

В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный (сапротрофный) способ питания является первичным. Бо льшая часть архебионтов специализировалась именно нагетеротрофном сапротрофном питании . У них формируются сложные ферментные системы. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. У части гетеротрофов происходит переход отсапротрофного питания кголозойному . В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким образом, происходит переход отпрокариотического типа организации клеток кэукариотическому .

Другая часть архебионтов специализировалась на автотрофном питании . Древнейшим способом автотрофного питания являетсяхемосинтез . На основе ферментно-транспортных систем хемосинтеза возникаетфотосинтез – совокупность обменных процессов, основанных на поглощении световой энергии с помощью разнообразных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофилла, хлорофилловa , b , c , d и других). Избыток углеводов, образующихся при фиксации СО 2 , позволил синтезировать разнообразные полисахариды.

Все перечисленные признаки у гетеротрофов и автотрофов являются крупными ароморфозами .

Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между совершенно разными организмами (перенос генов путем трансдукции, межвидовой гибридизации и внутриклеточного симбиоза). В ходе синтезогенеза свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Это привело к формированию различных отделов водорослей – первых настоящих растений.

Основные этапы эволюции растений

Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн. лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей.

В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные)растения .

В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания;супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности, супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).

Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).

Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:

1)Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы.

2) Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания).

3) Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.

4) Происходят существенные изменения в обмене веществ.

Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.

Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную

Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения , у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.

Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений , у которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершиеРиниевые (псилофиты ). В течение девона формируются современные группыспоровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растенийотсутствует семя , и спорофит развивается из недифференцированного зародыша.

В начале мезозоя (≈ 220 млн. лет назад) появляются первые Голосеменные растения , которые господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:

1) Появление семязачатков ; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).

2) Появление пыльцевых зерен ; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.

3) Появление семени , в состав которого входит дифференцированный зародыш.

Однако у Голосеменных растений сохраняется ряд примитивных признаков: семяпочки расположены на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра (анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в состав ксилемы входят трахеиды).

Первые Покрытосеменные (Цветковые )растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается ихадаптивная радиация . В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:

1)Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.

2) Появление околоцветника , что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).

3) Появление зародышевого мешка идвойного оплодотворения .

В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.

Основные этапы эволюции животных

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным иГрибам .

В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных . Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теориигастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теориифагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.

Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.

У Низших червей (Плоские иКруглые черви ) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.

Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом ). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.

Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие , у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.

Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. СовременныеЖабродышащие первично-водные членистоногие представленыРакообразными . Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушуПаукообразных иНасекомых .

Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям):

1)Непроницаемость покровов для воды.

2) Утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных).

3) Формирование компактного слабо расчлененного тела.

4) Формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.

Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:

1) Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической.

2) Наличие крыльев.

3) Пластичность ротового аппарата.

С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция ), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации ). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса.

Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные , у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).

Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червяNematoplana nigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной хордой (chordaintestinalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны кишки и возникла спинная хорда (chordadorsalis) энтомезодермального происхождения.

От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первыеПозвоночные (Бесчелюстные ). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. НизшиеЧелюстноротые позвоночные представлены разнообразнымиРыбами . Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).

Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим Амфибиям (Земноводным ). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленныестегоцефалы ). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты . Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется уРептилий . Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий –котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.

От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий . Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подклассачешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).

Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы .

В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие , которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.

Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.

В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов –Человек разумный .

Растения

Животные

Криптозой

Архейская

Восстановленная атмосфера, первичный океан, большое давление и температура

Прокариотическая биосфера, хемо и фотосинтез, оплодотворение, на границе с протерозоем появление эукариот

Протерозой

2,6млрд-650млн

Эукариоты, могоклеточные,ткани,2х слойность

Фанерозой

Палеозой

Сухой климат моря

60% трилобиты, скелет, все типы животных.

Гора и моря

Головоногие, плеченогие расцвет молюсков

Членистоногие, бесчелюстные позвоночные

Вышли растения на сушу риниофиты

Земоводные и рыбы

спороввые

потепление

пресмыкающиеся

Похолодание, ледниковый период

Триасовый

Раскол пангеи

Млеки и птицы

Раскол континентов

Появление плацентарных

Ледниковый период, раскол континентов

вымирание

Понятие эволюции Эволюция – процесс длительных и постепенных изменений, которые приводят к коренным качественным изменениям живых организмов, сопровождающимся возникновением новых биологических систем, форм и видов. Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, занимает центральное место в системе наук о живой природе.

История развития эволюционных идей Две точки зрения, объясняющие разнообразие видов в живой природе: Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира; Вторая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма.

Важнейшие достижения античности и Нового времени Аристотель «О частях животных» — идея «лестницы живых существ» ; Карл Линней и его классификация видов; Формирование учения « трансформизма » — идеи изменяемости видов организмов под действием изменений окружающей среды при отсутствии целостной и последовательной концепции эволюции.

Концепция развития Ж. Б. Ламарка Три вопроса: 1) Что является основной единицей эволюции? 2) Что является факторами и движущими силами (1744 — 1829) эволюции? 3) Как происходит передача вновь приобретенных признаков следующим поколениям?

Единица эволюции по Ламарку Единица эволюции – организм. В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. Развитие от простейших до самых совершенных организмов - главное содержание истории органического мира.

Факторы и движущие силы эволюции Присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации; влияние внешней среды и условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т. д.

Механизм передачи приобретенных признаков следующим поколениям Механизм наследственности: индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида; при этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются.

Теория катастроф Ж. Кювье Выявление принципа корреляций – каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Разработка теории катастроф – Кювье пришел к выводу, что на Земле периодически происходили гигантские катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы.

Теория эволюции Ч. Дарвина Дарвин сформулировал основные положения своей теории эволюции и изложил их в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.). (1809 – 1882)

Основные движущие факторы эволюции в теории Дарвина Факторы: Изменчивость; Наследственность; Борьба за существование; Естественный отбор.

Изменчивость Определенная (групповая) изменчивость – сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий. = модификация Неопределенна я (индивидуальна я) изменчивость – появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, которыми одна особь отличается от других. = мутация

Наследственность – это свойство организмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер развития организма в специфических условиях внешней среды. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации (норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды), определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне.

Борьба за существование – совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом, с другими видами живых организмов и неживыми факторами внешней среды. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: 1) межвидовую, 2) внутривидовую, 3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Естественный отбор - это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

Недостатки теории Дарвина По теории эволюции мутации должны происходить очень часто, причем по большей части они должны быть полезные (в реальности почти все мутации – вредные) или, в крайнем случае, бесполезные; Также, по теории эволюции, в одном месте и в одно время должны быть две особи одного вида и с одними и теми же мутациями, причем они должны быть разного пола. Они должны выжить, скреститься между собой, а у их потомков должны быть такие же мутантные особенности (потомки тоже должны выжить, найти такого же мутанта противоположного пола и т. д.). Пока такое в естественной среде не встречалось ни разу.

Недостатки теории Дарвина Из поля зрения дарвинистов также выпадали вопросы: О причинах сохранения в историческом развитии системного единства организмов; О механизмах включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек; О неравномерности темпов эволюции; О причинах и механизмах биотических кризисов и др. Кроме того, отсутствует доказательство того, что человек произошел от обезьяны, т. к. не найдено ни одного свидетельства (окаменелости), подтверждающего наличие промежуточного этапа между человеком и обезьяной.

Неоламаркизм механоламаркизм - эта концепция объясняла эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды, изменяя при этом свои структуры и функции; психоламаркизм - эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в движении от примитивных существ до разумных форм жизни; ортоламаркизм - направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов.

Концепция телеогенеза Эта концепция идейно близка к ортоламаркизму, так как исходит из идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Внутри концепции телеогенеза выделяется учение о сальтационизме, согласно которому все крупнейшие эволюционные события - от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли – происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций, или макромутаций.

Генетический антидарвинизм В начале XX в. возникла генетика - учение о наследственности и изменчивости; Распространение антиэволюционизма (У. Бетсон), согласно которому мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.

Теория номогенеза Основу теории номогенеза Л. С. Берга, созданную в 1922 г. , составила идея, что эволюция – это запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому (1876 – 1950) закономерностей. Берг считал, что организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации.

Синтетическая теория эволюции = общая теория эволюции = неодарвинизм – это теория органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Элементарной эволюционной структурой является популяция; Элементарным эволюционным явлением является изменение генотипического состава популяции; Элементарным наследственным материалом является генофонд популяции; Элементарными эволюционными факторами являются мутационные процессы, популяционные волны численности, изоляцию и естественный отбор.

Концепции микро- и макроэволюции Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов. Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Основные положения СТЭ 1. Главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и др.); 2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения; 3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом для них являются мутации; исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения; 4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Под эволюцией следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, т.е. прокариоты. Это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», т.е. веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь. Выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10-15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена-брожением. Переход к фотосинтезу был длительным и завершился около 1,8 млрд. лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.



В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомыэукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.

С начла эволюции эукариоты развались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн. лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн. лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т.д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Эволюционная теория Ч.Дарвина.

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч.Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К.Линней, французский биолог ЖЛамарк, современник Ч.Дарвина английский натуралист А.Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч.Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч.Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч.Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

  1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т.д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

  1. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.
  2. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.
  3. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора.
  4. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч.Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в 20 веке стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции.

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч.Дарвина. Такое объединение породило во второй половине 20 века новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч.Дарвина, её называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переход биологии на современный неклассический уровень её развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Д.Холдейном и современным русским генетиком Н.Дубининым.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид и не особь, а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, её генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК, определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Популяция – элементарная структурная единица;

Мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;

Популяционные волны – колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности её особей;

Изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;

Естественный отбор – избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.

«...твердо помнить должно,

что видимые телесные на Земле вещи

и весь мир не в таком состоянии

были с начала от создания,

как ныне находим,

но великие происходили

в нем перемены...»

М. В. ЛОМОНОСОВ

Масса Земли составляет около 4´10 18 тонн, а возраст - около 4,5-5 млрд лет. Считают, что жизнь возникла на Земле примерно 3,5-3,8 млрд лет назад.

Она оказала существенное влияние на атмосферу, которая изменялась от окисляющей к неокисляющей.

Огромное разнообразие живых форм, населяющих сейчас Землю, является результатом длительного процесса эволюции, под которой понимают развитие организмов во времени или процесс исторического преобразования на Земле, результатом которого является многообразие современного живого мира. Термин «эволюция» (от лат. evolutio - развертываю) был введен в науку в 1762 г. швейцарским натуралистом Ш. Бонна (1720-1793).

Вначале эволюция шла очень медленно. Первыми и единственными живыми обитателями Земли в течение 3 млрд лет были микроорганизмы. Многоклеточные появились после четырех пятых времени начала существования Земли. Эволюция человека заняла несколько последних миллионов лет. Центральным моментом эволюции является филогенез (от греч. phyle - племя, genesis - развитие), - процесс возникновения и развития вида, т. е. эволюцию вида.

Представления о развитии жизни отражены в теории эволюции, которая основывается на данных об общих закономерностях и движущих силах развития живой природы. Она представляет собой синтез достижений дарвинизма, биологии, генетики, морфологии, физиологии, экологии, биогеоценологии и других наук. В наше время теория эволюции, основу которой составляет дарвинизм, - это наука об общих законах развития органической природы, методологическая основа всех специальных биологических дисциплин.

В этом разделе мы рассмотрим теорию эволюции. Будут приведены также данные о происхождении жизни, о микроэволюции и видообразовании, а также о ходе, главных направлениях и доказательствах эволюции. В самостоятельных главах мы излагаем сведения об эволюции систем органов животных и о происхождении человека.

Глава XIV

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Представления об эволюции до

ЧарлзаДарвина

Эволюция протекает на всех уровнях организации живой материи и на каждом уровне характеризуется новообразованием структур и появлением новых функций. Объединение структур и функций одного уровня сопровождается переходом живых систем на более высокий эволюционный уровень.

Проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле принадлежали и принадлежат к числу величайших проблем естествознания. Эти проблемы привлекали к себе внимание человеческого ума с самых незапамятных времен. Они являлись предметом интереса всех философских и религиозных систем. Однако в разные эпохи и на разных ступенях развития человеческой культуры проблемы происхождения и эволюции жизни решались по-разному.

В основе современной теории эволюции лежит теория Ч. Дарвина. Но эволюционизм существовал и до Ч. Дарвина. Поэтому, чтобы лучше понимать современную теорию эволюции, важно знать о взглядах на мир до Ч. Дарвина, о том, как развивались идеи эволюционизма.

Самыми древними взглядами на природу были мистические, по которым жизнь связывали с силами природы. Но уже у самых истоков культуры в древней Греции на смену мистическим истолкованиям природы приходят начала других представлений. В тот период возникла и стала развиваться доктрина абиогенеза и спонтанного самозарождения, в соответствии с которой признавалось, что живые организмы возникают спонтанно из неживого материала. Тогда же появились и эволюционные идеи. Например, Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.) считал, что первые живые существа возникли из четырех элементов мировой материи (огонь, воздух, вода и земля) и что для природы характерно закономерное развитие, выживание тех организмов, которые наиболее гармонично (целесообразно) устроены. Эти мысли были очень важными для дальнейшего распространения идеи о естественном происхождении живых существ.

Демокрит (460-370 гг. до н. э.) считал, что мир состоит из множества мельчайших частиц, которые находятся в движении, и что жизнь является не результатом творения, а результатом действия механических сил самой природы, приводящих к самозарождению. По Демокриту самозарождение живых существ происходит из ила и воды в результате сочетания атомов при их механическом движении, когда мельчайшие частицы влажной земли встречаются и соединяются с атомами огня. Самозарождение представлялось случайным процессом.

Предполагая, что черви, клещи и другие организмы возникают из росы, ила, навоза, волос, пота, мяса, моллюски из влажной земли, а рыбы из морской тины и т. д., Платон (427-347 гг. до н. э.) утверждал, что живые существа образуются в результате соединения пассивной материи с активным началом (формой), представляющим собой душу, которая затем движет организмом.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.) утверждал, что растения и животные возникают из неживого материала. В частности, он утверждал, что некоторые животные возникают из разложившегося мяса. Признавая реальность материального мира и постоянство его движения, сравнивая организмы между собой, Аристотель пришел к заключению о «лестнице природы», отражающей последовательность организмов, начинающуюся с неорганических тел и продолжающуюся через растения к губкам и асцидиям, а затем к свободно живущим морским организмам. Однако, признавая развитие, Аристотель не допускал мысли о развитии низших организмов к высшим.

Взгляды Аристотеля оказали влияние на века, ибо последующие греческие и римские философские школы полностью разделили идею самопроизвольного зарождения, которая все больше и больше наполнялась мистическим содержанием. Описания различных случаев самозарождения даны Цицероном, Овидием, позднее Сенекой, Пли-нием, Плутархом и Апулеем. Идея изменяемости прослеживается во взглядах древних философов Индии, Китая, Месопотамии, Египта. Раннее христианство обосновывало доктрину абиогенеза примерами из Библии. Подчеркивалось, что самозарождение действует от сотворения мира до наших дней.

В течение средних веков (V-XV вв.) вера в самопроизвольное самозарождение была господствующей среди ученых того времени, ибо философская мысль тогда могла существовать лишь в качестве богословской мысли. Поэтому сочинения средневековых ученых содержат многочисленные описания самозарождения насекомых, червей, рыб. Тогда часто считали, что даже львы возникли из камней пустыни. Знаменитый врач средневековья Парацельс (1498-1541) приводил рецепт «изготовления» гомункулуса (человека) путем помещения спермы человека в тыкву. Как известно, Мефистофель из трагедии Гёте «Фауст» называл себя повелителем крыс, мышей, мух, лягушек, клопов и вшей, чем И. Гёте подчеркивал чрезвычайные возможности самозарождения.

Средневековье не внесло новых идей в представления о развитии органического мира. Напротив, в тот период царило креационисти-ческое представление о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности существующих живых форм. Вершиной креационизма было создание лестницы тел природы: бог - ангел - человек - животные, растения, мицеллы.

Гарвей (1578-1667) допускал, что черви, насекомые и другие животные могли зарождаться в результате гниения, но при действии особых сил. Ф. Бэкон (1561-1626) считал, что мухи, муравьи и лягушки могут самопроизвольно возникать при гниении, однако к вопросу подходил материалистически, отрицая непреодолимую грань между неорганическим и органическим. Р. Декарт (1596-1650) также признавал самопроизвольное зарождение, но отрицал участие в нем духовного начала. По Р. Декарту самозарождение - это естественный процесс, наступающий при определенных (непонятных) условиях.

Оценивая взгляды выдающихся деятелей прошлого, можно сказать, что доктрина самозарождения не подвергалась сомнению вплоть до середины XVII в. Метафизичность воззрений в XVII-XVIII вв. особенно проявлялась в представлениях о неизменности видов и органической целесообразности, которые считались результатом мудрости творца и жизненной силы.

Однако вопреки господству метафизических представлений в XVI-XVII вв. все же происходит ломка догматического мышления средневековья, обостряется борьба против духовной диктатуры церкви, возникает и углубляется процесс познания, который привел в XVIII в. к существенной аргументации против теории абиогенеза и к возбуждению интереса к эволюционизму.

Осуществив в 1665 г. ряд экспериментов с мясом и мухами, Ф. Реди (1626-1697) пришел к заключению, что личинки, возникающие в гниющем мясе, являются личинками насекомых, и что такие личинки никогда не возникнут, если мясо поместить в закрытый контейнер, недоступный для насекомых, т. е. для откладывания ими яиц. Этими экспериментами Ф. Реди опроверг доктрину самозарождения высших организмов из неживого материала. Однако в материалах и рассуждениях Ф. Реди не исключалась мысль о спонтанном самозарождении микроорганизмов и гельминтов в кишечнике человека и животных. Следовательно, сама идея самозарождения еще продолжала существовать.

В 1765 г. Л. Спаланцани (1729-1799) во многих опытах показал, что развитие микробов в растительных и мясных настоях исключается кипячением последних. Он выявил также значение времени кипячения и герметичности сосудов. Его заключение сводилось к тому, что если герметичные сосуды с настоями кипятить достаточное время и исключить проникновение в них воздуха, то в таких настоях микроорганизмы никогда не возникнут. Однако Л. Спа-ланцани не сумел убедить своих современников в невозможности самозарождения микроорганизмов. Идею самозарождения жизни продолжали защищать многие выдающиеся философы и естествоиспытатели того времени (И. Кант, Г. Гегель, X. Гей-Люссак и др.).

В 1861-1862 гг. Л. Пастер представил развернутые доказательства невозможности самозарождения в настоях и растворах органических веществ. Экспериментально он доказал, что источником загрязнений всех растворов являются бактерии, находящиеся в воздухе. Исследования Л. Пастера произвели огромное впечатление на современников. Англичанин Д. Тиндаль (1820-1893) нашел, что некоторые формы микробов очень резистентны, выдерживая нагревание до 5 часов. Поэтому он разработал метод дробной стерилизации, называемый сейчас тиндализацией.

Опровержение доктрины абиогенеза сопровождалось формированием представлений о вечности жизни. В самом деле, если самозарождение жизни невозможно, рассуждали многие философы и ученые, то тогда жизнь вечна, автономна, рассеяна во Вселенной. Но как она попала на Землю? Чтобы ответить на этот вопрос, шведский ученый Аррениус (1859-1927) в начале нашего века (1912) сформулировал гипотезу панспермии, в соответствии с которой жизнь существует во вселенной и переносится в простейших формах с одного небесного тела на другое, включая Землю, под давлением световых лучей. Сторонники этой гипотезы считали, что перенос жизни на Землю возможен и с помощью метеоритов. Однако гипотеза панспермии вызывала возражения в том плане, что в космическом пространстве действуют факторы, которые губительны для микроорганизмов и что эти факторы исключают циркуляцию микроорганизмов за пределами Земной атмосферы. Становилось все более ясным, что жизнь уникальна, что истоки жизни следует искать на Земле.

Не меньшее значение в то время имел вопрос о «естественном родстве» организмов. Речь шла о группировке организмов на основе их естественного родства, о допущении, что отдельные организмы могли произойти от общих родоначальников. Например, Ж. Бюффон считал, что могли быть «общие родоначальники» для нескольких семейств, в частности для млекопитающих, им допускалось 38 общих родоначальников. В России мысль о происхождении организмов ряда видов от общих родоначальников развивал П. С. Пал-лас (1741-1811).

Далее, привлекал внимание вопрос о факторе времени в изменении организмов. В частности, значение фактора времени для существования Земли и формирования на Земле органических форм признавали И. Кант (1724-1804), Д. Дидро, Ж. Бюффон, М. В. Ломоносов (1711-1765), А. Н. Радищев (1749-1802), А. А. Каверзнев (1748-?). И. Кант определял возраст Земли в несколько миллионов лет, а М. В. Ломоносов писал, что время, которое было необходимо для создания организмов, является большим церковного исчисления. Признание фактора времени имело несомненное значение для исторического понимания развития организмов. Однако представления о времени в тот период сводились лишь к мысли о неединовременнос-ти появления организмов разных видов, но не к признанию развития организмов во времени.

Важное значение тогда имел вопрос о последовательности природных тел. Значительный вклад в формирование идеи последовательности природных тел принадлежит Ш. Боннэ и Г. Лейбницу. В России эту идею поддерживал А. Н. Радищев. Не имея достаточных знаний об организмах, Ш. Боннэ, Г. Лейбниц и другие натуралисты того времени возродили аристотелевскую «лестницу природы» . Расположив на ней организмы по ступеням (на главной ступени оказался человек), они создали «лестницу существ», в которой имелись непрерывные переходы от Земли и камней к Богу. Ступеней в лестнице было столько, сколько есть животных. Отражая мысль о единстве и связи живых форм, об усложнении организмов, «лестница существ» в целом явилась порождением метафизического мышления, ибо ее ступени отражали простое соседство, но не результат исторического развития.

Существенное внимание в те времена привлекал вопрос о «прототипе» и единстве плана строения организмов. Допуская существование исходного существа, многие признавали единый план строения организмов. Дискуссии по этому вопросу имели важное значение для последующих представлений об общности происхождения.

Для многих большой интерес привлекал вопрос о трансформации организмов. Например, французский натуралист Б. де Маис (1696-1738) считал, что в море живут вечные семена жизни, которые дают начало морским живым формам, трансформирующимся затем в земные организмы. Отмечая позитивную роль трансформизма в эволюционизме, следует все же отметить, что он был механическим и исключал мысль о развитии, об историзме.

Наконец, центром внимания в то время был вопрос о возникновении органической целесообразности. Многие философы и натуралисты признавали, что целесообразность не изначальна, что она возникла естественным путем в результате браковки дисгармонических организмов. Обсуждение этого вопроса продвигало эволюционизм, но не достигало существенного результата, ибо появление одной формы рассматривалось независимо от появления другой.

Итак, к концу XVIII в. появились идеи, противоречащие представлениям о неизменяемости видов, но они не сложились в систему взглядов, а метафизичность мышления мешала полностью отвергнуть религию и взглянуть на природу по-новому. Первым, кто специально обратился к изучению проблем эволюции, был французский ученый Ж.-Б. Ламарк (1744-1829). Созданное им учение явилось завершением предыдущих поисков многих натуралистов и философов, пытавшихся осмыслить возникновение и развитие органического мира.

Ж.-Б. Ламарк был деистом, т. к. считал, что первопричиной материи и движения является творец, но дальнейшее развитие происходит благодаря естественным причинам. По Ламарку творец осуществил лишь первый акт, создавая самые простые формы, которые затем развивались, дав начало всему многообразию на основе естественных законов. Ламарк был также антивиталистом. Считая, что живое возникает из неживого, он рассматривал самозарождение в качестве естественного закономерного процесса, являющегося начальным пунктом эволюции. Признавая развитие от простого к сложному и опираясь на «лестницу существ», Ламарк пришел к заключению о градации, в которой он увидел отражение истории жизни, развитие одних форм из других. Ламарк считал, что развитие от простейших форм до самых сложных составляет главное содержание истории всего органического мира, включая и историю человека. Однако, доказывая эволюцию видов, Ламарк полагал, что они текучи и между ними нет границ, т. е. фактически он отрицал существование видов.

Главными причинами развития живой природы по Ламарку является врожденное стремление организмов к усложнению через совершенствование. По Ламарку, эволюция идет на основе внутреннего стремления к прогрессу, а положения об упражнениях и неупражнениях органов и о передаче по наследству приобретенных под влиянием среды признаков являются законами. Как думал Ламарк, факторы среды влияют на растения и простые организмы прямо, «вылепливая» из них, как из глины, нужные формы, т. е. изменения среды приводят к изменению видов. На животных факторы среды влияют косвенно.

Изменения среды приводят к изменению потребностей животных, изменение потребностей ведет к изменению привычек, а изменение привычек сопровождается использованием или неиспользованием тех или иных органов. В обоснование этих взглядов Ламарк приводил многие примеры. Например, форма тела змей, как он считал, является результатом привычки этих животных ползать по земле, а длинная шея жирафа обязана необходимости доставать плоды на деревьях.

Использование (упражнение) органа сопровождается его дальнейшим развитием, тогда как неиспользование органа - деградацией. Изменения, индуцированные внешними условиями (обстоятельствами), наследуются потомством, накапливаются и ведут к переходу одного вида в другой.

Исторические заслуги Ламарка заключаются в том, что ему удалось показать развитие от простого к сложному и обратить внимание на неразрывную связь организма со средой. Однако обосновать эволюционное учение Ламарку все же не удалось, ибо ему не удалось выяснить подлинные механизмы эволюции. Как отмечал К. А. Тимирязев (1843-1920), Ламарку не удалось объяснить важнейший вопрос, касающийся целесообразности организмов. Учение Ламарка содержало элементы натурфилософии и идеализма, поэтому ему не удалось убедить современников в том, что эволюция действительно имеет место в природе.


Похожая информация.


Вплоть до конца XVII в. большинство европейцев полага­ли, что в природе все пребывает неизменным со дня сотворения, что все виды растений и животные поныне таковы, какими их создал Бог. Однако в XVIII в. новые научные данные заставили усомниться в этом. Люди стали находить подтверждения того, что виды растений и животных изменяются на протяжении длительных периодов времени. Этот процесс называется эволюцией.

Первые теории эволюции

Жан-Батист де Моне (1744-1829), шевалье де Ламарк, родился во Франции. Он был одиннадцатым ребенком в обедневшей аристократической семье. Ламарк прожил трудную жизнь, умер нищим слепцом, его труды забылись. В 16 лет он вступил в армию, но вскоре ушел в отставку из-за слабого здоровья. Нужда вы­нудила его работать в банке, вместо того чтобы заниматься любимым де­лом - медициной.

Королевский ботаник

В свободное время Ламарк изучал растения и приобрел в этом столь обширные познания, что в 1781 году его назначили главным ботаником французского короля. Спустя десять лет, после , Ламарка избрали профессором зоологии Музея естествен­ной истории в Париже. Здесь он выступал с лекциями, устраивал выставки. Заметив различия между окаменелостями и современными видами животных, Ламарк пришел к выводу, что виды и признаки животных и растений не неизменны, а наоборот, меняются от поколения к поколению. Этот вывод ему подсказали не только окаменелости, но и геологические свидетельства изменений ландшафта за долгие миллионы лет.

Ламарк пришел к выводу, что на протяжении жизни особенности животного могут меняться в зависимости от внешних условий. Он доказал, что эти изменения передаются по наследству. Так, шея жира­фа могла удлиниться в течение его жизни из-за того, что ему приходи­лось тянуться за листьями деревьев, и это изменение перешло к его потомству. В наши дни эта теория признана ошибочной, хотя ее использованы в по­явившейся через 50 лет теории эволюции Дарвина и Уоллеса.

Экспедиция в Южную Америку

Чарлз Дарвин (1809-1882) родился в Шрюсбери в Англии. Он был сыном врача. Окончив школу, Дарвин поехал изучать медицину в Эдинбургский университет, но вскоре разочаровался в этом предмете и, по настоянию отца, уехал в Кембриджский университет, что­бы готовиться к сану священ­ника. И хотя подготовка шла успешно, Дарвин вновь разочаровался в предстоявшей ему карьере. В то же время он увлекся ботаникой и энтомологией (наукой о насекомых). В 1831 г. профессор ботани­ки Джон Хенслоу заметил способности Дарвина и предложил ему место натуралиста в экспедиции в Южную Америку. Перед отплытием Дарвин прочел тру­ды геолога Чарлза Лайеля (см. статью « »). Они поразили молодого ученого и повлияли на его собственные взгляды.

Открытия Дарвина

Экспедиция отплыла на корабле «Бигл» и продолжалась 5 лет. За это время исследователи посетили Бразилию, Аргентину, Чили, Перу и Галапагосские острова - десять скалистых островков у побережья Эквадора в Тихом океане, на каждом из которых существует своя фауна. В этой экспедиции Дарвин собрал огромную коллекцию горных пород окаменелостей, составил гербарии и коллекцию чучел животных. Он вел подробный дневник экспедиции и впоследствии воспользовался многими материалами сделанными на Галапагосских островах, при изложении своей теории эволюции.

В октябре 1836 г. «Бигл» возвратился в Англию. Следующие 20 лет Дарвин посвятил обработке со­бранных материалов. В 1858 г. он получил рукопись Альфреда Уоллеса (1823- 1913) с очень близкими ему идеями. И хотя оба натуралис­та выступили соавторами, роль Дарвина в выдвижении новой теории гораздо значительнее. В 1859 г. Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов пу­тем естественного отбора», в которой изложил теорию эволюции. Книга имела огромный успех и наделала много шума, так как противоречила традиционным представлениям о возникновении жизни на Земле. Одной из самых смелых мыслей было утверждение, что эволюция продолжалась многие миллионы лет. Это противоречило учению Библии о том, что мир был создан за 6 дней и с тех пор неизменен. В наши дни большинство ученых используют модернизированный вариант теории Дарвина для объяснения изменений в живых организмах. Некоторые же отвергают его теорию по религиозным мотивам.

Естественный отбор

Дарвин открыл, что организмы борются друг с другом за пищу и среду обитания. Он заметил, что даже в пределах одного вида есть особи с особыми признаками, увеличивающими их шансы на выживание. Потомство таких особей наследует эти признаки, и они постепенно становятся общими. Особи, не имеющие этих признаков, вымирают. Так, через много поколений весь вид приобретает полезные при­знаки. Этот процесс называют естественным отбором. Посмот­рим, к примеру, как приспосабливался к изменениям среды обитания мотылек. Сперва все мотыльки имели серебристую окраску и были незаметными на ветвях деревьев. Но вот деревья потемнели от дыма - и мотыль­ки стали заметнее, их активнее поедали птицы. Выживали же мотыльки, окрашенные темнее. Эта темная окраска перешла к их потомству и впоследствии распространилась на весь вид.

Роль трудов Ч. Дарвина в создании научной эволюционной теории

К середине XIX в. возникли объективные условия для создания научной эволюционной теории. Они сводятся к следующему.

1. К этому времени в биологии накопилось много фактического материала, доказывающего способность организмов к изменениям, и была создана первая эволюционная теория.

2. Совершены все наиболее важные географические открытия, в результате чего были более или менее подробно описаны наиболее важные представители органического мира; обнаружено большое разнообразие видов животных и растений, выявлены некоторые промежуточные формы организмов.

3. Бурное развитие капитализма требовало изучения источников сырья (в том числе и биологического) и рынков сбыта, что активизировало развитие биологических исследований.

4. Достигнуты большие успехи в селекции растений и животных, что способствовало выявлению причин изменчивости и закрепления возникших признаков у организмов.

5. Интенсивная разработка полезных ископаемых позволила обнаружить кладбища доисторических животных, отпечатки древних растений и животных, что подтверждало эволюционные идеи.

Создателем основ научной эволюционной теории стал Чарльз Дарвин (1809-1882). Ее основные положения были опубликованы в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствующих рас в борьбе за жизнь». Ч. Дарвин продолжал работу по развитию эволюционной теории и опубликовал книги «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Эволюционная теория постоянно развивается, дополняется, но ее основы были изложены в вышеназванных книгах.

Созданию теории Дарвина способствовали ситуация, сложившаяся в биологии к моменту начала научной деятельности ученого, то, что он жил в самой развитой (в тот период) капиталистической стране - Англии, возможность осуществлять путешествия (Ч. Дарвин совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль»), а также личные качества ученого.

При разработке научной эволюционной теории Ч. Дарвин создал свое определение «вид», выдвинул новые принципы систематизации органического мира, состоящие в нахождении родственных (генетических) связей, возникших за счет одинакового происхождения всего органического мира; дал определение эволюции как способности видов к медленному, постепенному развитию в процессе своего исторического существования. Он правильно раскрыл причину эволюции, состоящую в проявлении наследственной изменчивости, а также правильно раскрыл факторы (движущие силы) эволюции, включающие естественный отбор и борьбу за существование, через которую и реализуется естественный отбор.

Теория эволюции органического мира, разработанная в трудах Ч. Дарвина, явилась фундаментом для создания современной синтетической эволюционной теории.

Синтетическая теория эволюции органического мира - это совокупность научно обоснованных положений и принципов, объясняющих возникновение современного органического мира Земли. При разработке этой теории были использованы результаты исследований в области генетики, селекции, молекулярной биологии и других биологических наук, полученные во второй половине XIX и в течение всего XX столетия.

Карл Линней и роль его работ в становлении эволюционной теории

Человека всегда интересовало, откуда возник такой прекрасный мир животных и растений, всегда ли он был таким, как сейчас, изменяются ли организмы, существующие в природе. Глазами одного поколения трудно, а порой и невозможно обнаружить значительные изменения в окружающем мире, поэтому у человека первоначально сформировалось представление о неизменности окружающего мира, особенно мира животных (фауны) и растений (флоры).

Представления о неизменности органического мира называются метафизическими, а людей (в том числе и ученых), разделяющих эти взгляды, называют метафизиками.

Наиболее ярые метафизики, считающие, что все живое сотворено Богом и не меняется со дня сотворения, называются креационистами, а псевдоучение о божественном творении живого и его неизменности - креационизмом. Это крайне реакционное учение, оно тормозит развитие науки, мешает нормальной деятельности человека как в развитии цивилизации, так и в обычной жизни.

Креационизм был распространен в средние века, но и в настоящее время этого учения придерживаются верующие люди и церковные деятели, правда, и теперь церковь признает изменяемость живого и считает, что только душа была сотворена Богом.

По мере накопления знаний о природе, систематизации знаний было выявлено, что мир изменяем и это в дальнейшем привело к созданию и разработке эволюционной теории.

Выдающимся ученым-биологом, являвшимся метафизиком и креационистом, но своими работами подготовившим возможность разработки эволюционной теории, был шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707-1778).

К. Линней создал самую совершенную искусственную систему органического мира. Она была искусственной потому, что в ее основу Линней положил признаки, которые часто не отражали родство между организмами (что в то время было и невозможно из-за неполноты знаний об организмах). Так, он отнес сирень и душистый колос (растения совершенно разных классов и семейств) в одну группу потому, что оба эти растения имеют по две тычинки (душистый колосок относится к классу однодольных, семейство злаковых, а сирень - к классу двудольных, семейство маслинных).

Система, предложенная К.Линнеем, была практичной, удобной. В ней применялась бинарная номенклатура, которую ввел Линней и которая используется и в настоящее время из-за своей рациональности. В данной системе высшим таксоном был класс. Растения разделялись на 24 класса, а животные - на шесть. Научным подвигом К. Линнея было включение человека в царство Животные, что во время безраздельного господства религии было далеко не безопасным для ученого. Значение системы К.Линнея для дальнейшего развития биологии состоит в следующем:

1) она создала основы для научной систематизации, так как в ней было четко видно, что между организациями существует взаимосвязь и родственные взаимоотношения;

2) эта система поставила задачу выяснения причин сходства между организмами, что явилось стимулом для изучения глубинных черт сходства и объяснения причин такого сходства.

К концу жизни К.Линней отказался от идеи неизменности видов, так как предложенная им система органического мира не укладывалась в рамки метафизических и креационных представлений.

Общая характеристика эволюционной теории, разработанной Ж. Б. Ламарком

В конце XVIII - начале XIX в. идея об изменяемости органического мира все в большей степени завоевывает умы ученых. Появляются первые эволюционные теории.

Эволюция - постепенное длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организмов.

Первую, более или менее обоснованную эволюционную теорию создал французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829). Он был видным представителем трансформизма. Трансформистами были также Ж. Бюффон (Франция), Эразм Дарвин - дед Ч. Дарвина (Англия), И. В. Гете (Германия), К. Ф. Рулье (Россия).

Трансформизм - учение об изменяемости видов различных организмов, включая животных, растения и человека.

Основы своей теории эволюции Ж. Б. Ламарк изложил в книге «Философия зоологии». Суть этой теории состоит в том, что организмы изменяются в процессе исторического существования. Изменения растений происходят под непосредственным влиянием условий среды, на животных эти условия воздействуют косвенно.

Причиной появления новых форм организмов (особенно животных) является внутреннее стремление организма к совершенству, а появившиеся изменения закрепляются за счет упражнения или неупражнения органов. Возникающие изменения наследуются организмом при последовательном воздействии условий, вызвавших эти изменения, если эти условия действуют в течение нескольких поколений.

Центральным положением эволюционной теории Ламарка является представление о видах организмов, их градации и стремлении вида перейти с низшей ступени (градации) на более высокую (отсюда и стремление к совершенству).

Примером, иллюстрирующим упражнение органов, является вытягивание шеи жирафом для доставания пищи, что приводит к ее удлинению. Если жираф не будет вытягивать шею, то она станет короче.

Факторами эволюции (по Ламарку) являются:

1) адаптация к условиям среды обитания, за счет чего возникают различные изменения в организмах;

2) наследование приобретенных признаков.

Движущие силы эволюции (по Ламарку) состоят в стремлении организмов к совершенствованию.

Основным достижением теории Ламарка явилось то, что впервые была сделана попытка доказать наличие эволюции в органическом мире в процессе исторического существования, однако ученый не сумел правильно вскрыть причины и движущие силы эволюции (на том этапе развития научной мысли это было и невозможно из-за недостатка научной ).

Аналогичные взгляды на развитие органического мира высказывал и профессор Московского университета К. Ф. Рулье. В своих теоретических положениях он пошел дальше Ж. Б. Ламарка, так как отрицал идею о стремлении организмов к совершенствованию. Но свою теорию он опубликовал позже Ламарка и не смог создать эволюционной теории в том виде, в каком ее разработал Ч. Дарвин.

Общая характеристика доказательств эволюции органического мира

Изучение организмов в течение длительного исторического времени человеческого развития показало, что организмы подвергались изменениям, находились в состоянии постоянного развития, т. е. эволюционировали. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические. В данном подразделе рассмотрим эти доказательства в общем виде.

Общая характеристика цитологических доказательств эволюции организмов

Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Для клеток животных и растений характерен общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т. д.). Однако клетки растений отличаются от клеток животных различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными.

Клетки имеют одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая специфичностью, связанной с особенностью организма.

Существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов - жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных и животных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений.

Обзор эмбриологических доказательств эволюции

Известно, что в индивидуальном развитии (онтогенезе) все организмы проходят стадию эмбрионального (внутриутробного - для живородящих организмов) развития. Изучение эмбрионального периода разных организмов показывает общность происхождения всех многоклеточных организмов и способность их к эволюции.

Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных, и растительных) организмов начинается с одной клетки - зиготы.

Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон, открытый Ф.Мюллером и Э.Геккелем, дополненный А. Н. Северцовым, А. О. Ковалевским и И. И. Шмальгаузеном. Этот закон гласит: «В эмбриональном развитии онтогенеза организмы проходят основные эмбриональные стадии филогенетического (исторического) развития вида». Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза; более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).

Уточнение биогенетического закона русскими учеными относится к тому, что организмы проходят основные стадии филогенетического развития, повторяя стадии, характерные для эмбрионального периода развития, а не для взрослых состояний организмов.

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции

Эти доказательства относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией.

Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека).

В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.

У различных организмов имеются гомологичные и аналогичные органы.

Гомологичными называют органы, характеризующиеся общим планом строения, единством происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения разных функций.

Примерами гомологичных органов являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека.

Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладают различным планом строения и разным происхождением.

К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни), крыло птицы и крыло бабочки и т. д.

К сравнительно-анатомическим доказательствам относят также наличие у организмов рудиментов и атавизмов.

Рудиментами называют остаточные органы, которые не используются данными организмами. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т. д. Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то были необходимы, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение.

Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, но на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многососковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. Суеверные люди придают хвостатости и повышенному развитию волосяного покрова некоторый религиозный смысл, считают таких людей близкими к дьяволу, а в средние века их даже сжигали на костре.

Палеонтологические доказательства эволюции

Палеонтология - наука об органическом мире прошедших геологических эпох, т. е. об организмах, когда-то живших на Земле, а ныне вымерших. В палеонтологии выделяют палеозоологию и палеоботанику.

Палеозоология изучает остатки ископаемых животных, а палеоботаника - остатки ископаемых растений.

Палеонтология прямо доказывает, что органический мир Земли в разные геологические эпохи был различен, он изменялся и развивался от примитивных форм организмов к более высокоорганизованным формам.

Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, выявить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, что способствует созданию естественной системы органического мира Земли.

В заключение можно сделать вывод о том, что кратко рассмотренные явления доказывают, что органический мир Земли находится в состоянии постоянного медленного постепенного развития, т. е. эволюции, при этом развитие шло и идет от простого к сложному.

Роль наследственности и изменчивости в эволюции органического мира

Важнейшими факторами эволюции являются изменчивость и наследственность. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе от родителей к потомкам.

Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Всякое ли изменение, возникшее в онтогенезе, наследуется? Вероятно, нет. Модификационные изменения, не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения ), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.

Большую роль в процессах эволюции играет наследственная (мутационная) изменчивость, затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.

Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закрепляет возникшие изменения и приводит к их накоплению.